Основные закономерности роста растений. Закономерности роста и развития овощных растений Основные закономерности роста растений

Жизненный цикл (онтогенез) растения. В онтогенезе выделяют четыре этапа развития: эмбриональный, проходящий на ма­теринском растении от образования зиготы до созревания семени и от заложения до созревания органов вегетативного размноже­ния; ювенильный (молодость) - от прорастания семени или вегетативной почки до наступления способности к образованию репродуктивных органов; этап зрелости (репродуктивный) - заложение зачатков репродуктивных органов, формирование цветков и гамет, цветение, формирование семян и органов вегета­тивного размножения; этап старости - период от прекраще­ния плодоношения до отмирания.

Прохождение онтогенеза связано с качественными возрастны­ми изменениями в обменных процессах, на основе которых про­исходит переход к образованию репродуктивных органов и мор­фологических структур.

В практике овощеводства для обозначения возрастного состоя­ния растений чаще пользуются термином «фаза развития», обо­значающим определенное морфологическое проявление возраст­ного состояния растения. Наиболее часто для этого используют фенологические фазы (прорастание семени, появление всходов, ветвление, бутонизация, плодообразование и т. д.), заложение ор­ганов в апикальной меристеме (этапы органогенеза).

Большинство овощных культур, формирующих продуктовые органы из вегетативных образований (капуста кочанная, кольра­би, брюссельская, салатные культуры), заканчивает свое пребыва­ние на овощной плантации ювенильным периодом, не переходя к образованию генеративных органов до уборки.

Получение урожая связано с ростом- увеличением размеров растения, его органов, увеличением числа и размера клеток, обра­зованием новых структур.

Период прорастания - важный этап в жизни растений - пере­ход к самостоятельному питанию. Он включает несколько фаз: водопоглощения и набухания (заканчивается наклевыванием семе­ни); образования (роста) первичных корешков; развития ростка; становления проростка и перехода его к самостоятельному пита­нию.

В период водопоглощения и набухания семени, а у некоторых культур и в начале роста первичных корешков семена могут подсох­нуть и вернуться в состояние покоя, что и используется при некото­рых способах предпосевной подготовки семян. На более поздних этапах прорастания потеря влаги ведет к гибели проростка.

Темпы прорастания и начального роста проростка в значитель­ной степени зависят и от размеров семян. Относительно крупно-семянные культуры и крупные семена из одного вороха обеспечи­вают не только более быстрое появление всходов, что связано с относительно высокой силой роста, но и более сильный началь­ный рост. Наиболее сильным начальным ростом обладают лианы (семейства Тыквенные, Бобовые), имеющие крупные семена. Огу­рец через месяц после появления всходов использует до 17 % отве­денной ему площади, а морковь, по данным В. И. Эдельштейна, - около 1 %. Слабый начальный рост культур из семейств Сельде­рейные и Луковые не только не позволяет достаточно полно в ранние сроки использовать солнечную радиацию, но и значитель­но повышает затраты на защиту культур от сорных растений.

Однолетние и многолетние плодовые овощные культуры (томат, перец, баклажан, огурец, бахчевые, чайот и др.) представлены в ос­новном ремонтантными растениями, характерная особенность ко­торых - растянутое плодоношение. Это многосборовые культуры. Растение одновременно может иметь зрелые плоды, молодые завя­зи, цветки неразвитые и находящиеся в фазе плодообразования.

Культуры и сорта могут значительно различаться по степени ремонтантности, что и определяет ритм роста и поступление уро­жая.

С момента наклевывания семени формирование корней опере­жает рост стебля. С корневой системой связаны сложные процес­сы обмена веществ. Поглощающая поверхность корня значитель­но превосходит испаряющую поверхность листьев. Различия эти неодинаковы у культур и сортов, зависят от возраста растений и условий выращивания. Наиболее сильное опережение в развитии корневой системы присуще многолетним культурам, а среди сор­тов-более поздним, за исключением луковых культур, а также многолетников, но произрастающих на горных плато, где слой плодородной почвы невелик.

Первичный корешок зародыша формируется в главный корень, дающий начало сильно разветвленной корневой системе. У мно­гих культур корневая система образует корни второго, третьего и последующих порядков.

Например, в условиях Среднего Урала белокочанная капуста сорта Слава в фазе технической спелости имела суммарную длину корней 9185 м, а их число достигало 927 000, у томата - соответ­ственно 1893 и 116 000, у лука репчатого - 240 м и 4600. У капусты и томата ветвление корней достигало пятого порядка, у лука - третьего. У большинства овощных культур главный корень отно­сительно рано отмирает и корневая система становится мочкова­той. Этому способствует и пересадочная (рассадная) культура, а также ограничение объема почвенного питания. У многих культур (семейства Пасленовые, Тыквенные, Капустные и др.) существен­ную роль играют придаточные корни, образующиеся из подсемядольного колена или других участков стебля после окучивания и пикировки. Исключительно придаточными корнями представле­на корневая система вегетативно размножаемых клубневых и лу­ковичных культур (картофель, батат, топинамбур, лук репчатый и многоярусный и др.). При семенном размножении лука репчатого основная масса корней к началу формирования луковицы пред­ставлена придаточными.

Выделяют ростовые корни, с помощью которых происходит поступательный рост корневой системы, в том числе ее активной части - корневых волосков. Поглощающая поверхность корней значительно превосходит поверхность ассимилирующей части ра­стения. Особенно сильно это выражено у лиан. Так, у огурца через месяц после высадки рассады площадь рабочей поверхности кор­ней достигала 20...25 м 2 , превышая поверхность листьев более чем в 150 раз. С этой особенностью, видимо, связано то, что лианы плохо переносят повреждения корневой системы в рассадной культуре, которая удается лишь в случае применения горшечной рассады, что исключает повреждение корней. Характер формиро­вания корневой системы зависит не только от генетических осо­бенностей растений, но и от способа культуры и других условий выращивания. Повреждение верхушки главного корня в рассад­ной культуре ведет к образованию мочковатой корневой системы. Высокая плотность почвы (1,4... 1,5 г/см 3) замедляет рост корневой системы, а у некоторых культур приостанавливает. Растения зна­чительно различаются по реакции корневой системы на уплотне­ние почвы. Лучше всего переносят уплотнение культуры с относительно медленными темпами роста, например морковь. У огурца высокие темпы роста корневой системы тесно связаны с необхо­димостью достаточной аэрации - недостаток кислорода в почве вызывает быстрое отмирание корней.

Корневая система имеет ярусное строение. Основная масса корней в большинстве случаев расположена в пахотном горизон­те, однако возможно и глубинное проникновение корней в почву (рис. 3). Для брокколи, капусты белокочанной, цветной и пекинс­кой, кольраби, лука-батуна, лука репчатого и лука-порея, петруш­ки, редиса, салата, сельдерея, чеснока и шпината глубина проник­новения корней составляет 40...70 см; для баклажана, брюквы, го­роха, горчицы, кабачка, моркови, огурца, перца, репы, свеклы, укропа, цикория - 70...120; для арбуза, артишока, дыни, картофе­ля, пастернака, овсяного корня, ревеня, спаржи, томата, тыквы и хрена - более 120см.

Максимального размера активная поверхность корней обычно достигает к началу плодообразования, а у капусты - к началу тех­нической спелости, после этого у большинства культур, особенно сильно у огурца, постепенно уменьшается в результате отмирания корневых волосков. В течение онтогенеза меняется и соотноше­ние всасывающих и проводящих корней.

Корневые волоски недолговечны, отмирают очень быстро. По мере роста растений активная часть корневой системы перемеща­ется на корни высших порядков. Продуктивность корневой систе­мы зависит от условий, в которых находятся корни, и снабжения их надземной системой продуктами фотосинтеза. Биомасса кор­ней по отношению к надземной системе невелика.

У однолетних овощных культур корни отмирают в течение се­зона. Часто окончание прироста корней становится причиной на­чала старения растения. У большинства многолетних овощных культур наблюдаются сезонные ритмы в развитии корневой систе­мы. В середине и конце лета корни полностью или частично от­мирают. У лука репчатого, чеснока, картофеля и других культур корневая система отмирает полностью. У ревеня, щавеля и арти­шока отмирает в основном активная часть корней, а главный ко­рень и часть его ответвлений остаются. С наступлением осенних дождей начинают отрастать новые корни от донца луковиц и глав­ных корней. У разных культур это происходит по-разному. У чес­нока отрастают корни и вскоре пробуждается почка, которая дает листья. У лука репчатого отрастают только корни, так как лукови­ца находится в состоянии покоя.

У других многолетников (лук-батун, эстрагон, щавель) отраста­ют новые корни и листья. Осеннее развитие корней - основное условие успешной перезимовки и быстрого роста весной, что обеспечивает выход продукции в ранние сроки.

Пока клубень картофеля находится в состоянии покоя, образо­вание корней вызвать не удается, так как этому процессу предше­ствует прорастание клубня.

Осеннее отрастание корней наблюдается и у двулетних овощных растений, если они остаются в поле, что и происходит в семеноводстве при беспересадочной культуре или осенней высадке маточников.

Рост корневой и надземной систем регулируется фитогормона-ми, часть которых (гиббереллины, цитокинины) синтезируется в корне, а часть (индолилуксусная и абсцизовая кислоты) - в лис­тьях и верхушках побегов. Вслед за ростом зародышевого корня начинается удлинение гипокотиля побега. После выхода его на поверхность земли рост подавляется под влиянием света. Начина­ет расти эпикотиль. Если света нет, гипокотиль продолжает расти,

что приводит к ослаблению проростков. Для получения крепких здоровых растений важно не допустить вытягивания гипокотиля. При выращивании рассады необходимо обеспечивать достаточ­ную освещенность, пониженную температуру и относительную влажность воздуха в период появления всходов.

Внешние условия в этот ответственный период перехода к са­мостоятельному питанию в значительной степени определяют в последующем темпы роста, развития и продуктивность растений.

Дальнейший рост побегов связан с процессами дифференцировки апикальных и латеральных меристем, морфогенезом, то есть заложением органов роста и развития клеток и тканей (цитогенез). вегетативных и генеративных органов (органогенез). Мор­фогенез генетически запрограммирован и меняется в зависимости от внешних условий, которые влияют на фенотипические призна­ки - рост, развитие и продуктивность.

Рост овощных растений связан с ветвлением, которое у куль­тур, относящихся к различным жизненным формам, может быть моноподиальным, когда верхушечная почка в течение онтогенеза остается ростовой (Тыквенные), симподиальным, когда ось пер­вого порядка оканчивается терминальным цветком или соцветием (Пасленовые), и смешанным, сочетающим оба типа ветвления.

Ветвление - очень важный признак, связанный с темпами формирования урожая, его качеством и продуктивностью расте­ний, возможностью механизации, с затратами труда на пасынко­вание и прищипку.

Культуры и сорта различаются по характеру ветвления. Зависит это и от условий внешней среды. В оптимальных условиях ветвле­ние проявляется значительно сильнее. Не ветвятся в первый год жизни капустные растения, корнеплоды, лук репчатый, чеснок при выращивании из воздушных луковичек. Слабо ветвятся горох и бобы. Значительно различаются по силе ветвления (числу ветвей и порядков) сорта томата, перца, огурца и бахчевых культур.

Репродуктивный этап онтогенеза начинается с заложения примордиальных зачатков генеративных органов. У большинства культур оно стимулирует активный рост осевых органов и ассими­ляционного аппарата. Активный рост продолжается и в началь­ный период формирования плодов, постепенно затухая с ростом нагрузки плодами. У огурца, гороха и многих других культур в пе­риод массового плодообразования и формирования семян рост прекращается. Высокая нагрузка плодами способствует ускоре­нию старения растений и может быть причиной преждевременно­го отмирания. У гороха, огурца сбор недозрелых завязей дает воз­можность значительно продлить вегетационный период.

Культурам и сортам овощных растений присущи сезонные и суточные ритмы роста и развития, обусловленные генетически (эндогенные) и условиями внешней среды (экзогенные).

Многолетние, двулетние и озимые культуры, происходящие из

зон умеренного и субтропического климата, представлены в ос­новном розеточными и полурозеточными растениями. В первый год жизни они образуют очень короткий утолщенный стебель и приземную розетку листьев.

Весной второго года быстро образуется цветоносный стебель, облиственный у полурозеточных жизненных форм (щавель, ре­вень, хрен, капуста, морковь и др.) и не имеющий листьев у ро-зеточных (луковые). К концу лета с созреванием семян этот сте­бель отмирает. У двулетников (монокарпические растения) поги­бает все растение. У многолетников (поликарпические растения) отмирают часть стеблей, частично или полностью (лук, чеснок) листья и корни. Растения вступают в состояние физиологическо­го, а затем вынужденного покоя.

Наличие розетки, обусловливающее небольшие размеры стеб­ля, обеспечивает у озимых и многолетних культур перезимовку растений. Появление цветоносного стебля, означающее переход к генеративному развитию, возможно лишь при условии яровиза­ции - воздействия на растение в течение определенного периода низких положительных температур. У многолетних растений сте­бель должен появляться каждый год. Более того, пониженные температуры способствуют (у ревеня) прекращению периода по­коя и стимулируют отрастание листьев, что используется при вы­гонке в защищенном грунте.

У кочанной и цветной капусты розетки образуются иначе. В начале рассадного и послерассадного периодов растения этих культур растут как безрозеточные, и лишь после образования 10... 15 листьев начинается формирование надземной розетки. Сте­бель длиннее, чем у корнеплодов, и более уязвим для отрицатель­ных температур. В первый год жизни при выращивании из семян розеточные и полурозеточные культуры не ветвятся. Ветвление наблюдается лишь на второй год у двулетних культур и начиная со второго года у многолетних.

После перезимовки для многолетних и двулетних культур ха­рактерен очень сильный (взрывной) рост, обеспечивающий в ко­роткий срок формирование розетки листьев и стеблей. Растения сильно ветвятся. Из активных почек образуются плодоносящие побеги, из спящих, не прошедших яровизацию, - вегетативные.

Более быстро формируют ассимиляционный аппарат много­летние растения во второй и последующие годы, обеспечивая по­лучение более раннего урожая, чем при выращивании из семян в первый год.

Особенность двулетних овощных культур, а также лука репча­того - большая продолжительность ювенильного периода (60...70 %) по сравнению с репродуктивным (30...40 %). Основны­ми фотосинтезирующими органами в репродуктивный период у капусты, редьки, репы становятся стебли и стручки семенных рас­тений, у лука - стрелки и покровы плодов.

У однолетних культур репродуктивный период вдвое продол­жительнее ювенильного.

Лианы - вьющиеся, стелющиеся, лазающие растения, не спо­собные сохранять вертикальное положение, поэтому они ис­пользуют в качестве опоры другие растения. Для вьющихся и ла­зающих (усиконосных) лиан характерны сильный начальный рост и значительный размер растущей зоны побега, что опреде­ляет очень высокие темпы роста и в последующем. Молодые рас­тения вьющихся лиан (фасоль) не обладают круговой нутацией, чтобы обвить опору; она появляется позднее. Особенностью их является замедленный рост заложившихся листьев на растущей зоне побега.

Усиконосные лазающие лианы (овощные культуры из семей­ства Тыквенные и горох) благодаря наличию усиков с высокой чувствительностью к соприкосновению с опорой (тигмоморфогенез) обладают способностью к быстрому и основательному креп­лению к ней. Среди усиконосных лиан в семействе Тыквенные особое место занимает группа стелющихся лиан, к которым отно­сятся бахчевые культуры (арбуз, дыня и тыква) и полевые евро­пейские сорта огурца. Для них характерны плагиотропное (стелю­щееся) положение стебля, относительно быстрое полегание стеб­лей после появления всходов, сильное ветвление, связанное с воз­можно более быстрым захватом территории и доминированием на ней. В условиях достаточного увлажнения у некоторых из этих лиан (например, у тыквы) в узлах образуются придаточные корни, обеспечивающие дополнительное крепление стебля к почве.

Рост растения, его отдельных органов, формирование урожая в значительной степени зависят от распределения между отдель­ными частями продуктов фотосинтеза, что связано с активнос­тью аттрагирующих (мобилизующих, притягивающих) центров. Направленность деятельности этих центров гормональной регу­ляции меняется в течение онтогенеза. Наряду с генетической обусловленностью она в сильной степени определяется условия­ми внешней среды. Аттрагирующими центрами обычно являются растущие части растений: точки роста и листья, корни, генера­тивные (формирующиеся плоды и семена), а также запасающие (корнеплоды, луковицы и клубни) органы. Нередко между этими органами наблюдается конкуренция в потреблении продуктов фотосинтеза.

От активности аттрагирующих центров зависят интенсивность фотосинтеза, темпы и соотношения роста отдельных органов рас­тения, а в конечном итоге урожай, его качество и сроки поступле­ния.

Особенно сильная аттрагирующая способность генеративных органов отличает сорта плодовых овощных культур (горох, фа­соль, томат, огурец, перец и др.), предназначенных для одновре­менной машинной уборки. У большинства этих сортов плодообразование и созревание урожая проходят в сжатые сроки. Харак­терно для них и относительно раннее прекращение роста.

На регулировании местоположения аттрагируюших центров и их активности базируются многие агротехнические приемы (пери­од возделывания культуры, управление ростом рассады, формиро­вание растений, режимы температуры, орошение, удобрения, применение рострегулируюших веществ). Создание в период хра­нения лука-севка условий, исключающих возможность его ярови­зации, сделает центром аттрагирования луковицу, что позволит получить хороший урожай. При хранении лука-матки, маточни­ков двулетних культур, наоборот, важно создать условия для их яровизации.

Потери урожая и снижение качества продукции наблюдаются при цветушности корнеплодов, капусты, салата, шпината и других культур. Центр аттрагирования в этих случаях перемещается от за­пасающих вегетативных органов в генеративные. Корнеплоды ре­диса становятся дряблыми (ватными), листья салата - грубыми и безвкусными, прекращается рост луковиц.

Топография и активность аттрагирующих центров, их сбалан­сированность с фотосинтетической деятельностью ассимиляци­онного аппарата определяют хозяйственную эффективность фо­тосинтеза, сроки уборки, количественные и качественные пока­затели урожая. Например, большое число плодов на единицу площади листьев у некоторых сортов томата и дыни приводит к снижению содержания в плодах сухих веществ и утрате вкусовых качеств.

Точки роста и молодые листья потребляют все продукты фото­синтеза, а также значительную часть минеральных соединений из взрослых и стареющих листьев. Старые листья, кроме того, отдают молодым и часть ранее накопленных пластических веществ.

Феноменальная аттрагируюшая способность оплодотворенных зародышей проявляется у некоторых культур в плодах, отторгнутых от материнского растения. Цветоносы с распустившимися цветка­ми картофеля, лука репчатого, срезанные после опыления или даже опыленные после срезки, помешенные в воду, формируют семена из части семяпочек. Все это время цветоносы и плоды ассимилиру­ют. Собранные с растений недельные зеленцы огурца, недозрелые плоды зеленоплодных сортов кабачка, тыквы в благоприятных ус­ловиях освещения, тепла и относительной влажности воздуха в те­чение одного-двух месяцев до созревания семян не подсыхают и ас­симилируют диоксид углерода (СО 2). Часть семяпочек в зависимос­ти от размеров и возраста завязи образует полноценные всхожие се­мена, которые часто значительно мельче семян, сформировав­шихся в плодах на материнском растении. Плоды, не имеющие хло­рофилла (белые), такой способностью не обладают.

Одним из важных процессов, осуществляющихся в ходе индивидуального развития, является морфогенез . Морфогенез - это становление формы, образование морфологических структур и целостного организма в процессе индивидуального развития. Морфогенез растений обусловливается непрерывной активностью меристем, благодаря чему рост растения продолжается в течение всего онтогенеза, хотя и с разной интенсивностью.

Процесс и результат морфогенеза определяются генотипом организма, взаимодействием с индивидуальными условиями развития и закономерностями развития, общими для всех живых существ (полярность, симметрия, морфогенетическая корреляция). Вследствие полярности, например, верхушечная меристема корня производит только корень, а верхушка побега - побег и соцветия . С законами симметрии связана форма различных органов, листорасположение, актиноморфность или зигоморфность цветков и т.п. Действие корреляции, т.е. взаимосвязи разных признаков в целостном организме, сказывается на характерном для каждого вида внешнем облике. Естественное нарушение корреляций в ходе морфогенеза приводит к различным уродствам в строении организмов, а искусственное (путем прищипки, обрезки и т.д.) - к получению растения с полезными для человека признаками.

- Латентный (скрытый) - покоящиеся семена.

Дегенеративный, или виргинильный, - от прорастания семени до первого цветения.

Генеративный - от первого до последнего цветения.

- Сенильный, или старческий , - с момента потери способности к цветению до отмирания.

В пределах этих периодов различают и более дробные этапы. Так, в группе виргинильных растений, как правило, выделяют проростки, недавно появившиеся из семян и сохраняющие зародышевые органы, - семядоли и остатки эндосперма ; ювенильные растения, несущие еще семядольные листья, и следующие за ними ювенильные листья - более мелкие и иногда по форме еще не вполне похожие на листья взрослых особей; имматурные особи, уже потерявшие ювенильные черты, но еще не вполне оформившиеся, "полувзрослые". В группе генеративных растений по обилию цветущих побегов, их размерам, соотношению живых и мертвых частей корней и корневищ различают молодые, средневзрослые, зрелые и старые генеративные особи.

Каждому виду растений свойствен свой темп заложения и развития органов. Так, у голосеменных формирование репродуктивных органов, ход оплодотворения и развития зародыша занимает около одного года (у

Тема 1. Общие закономерности роста

1. Общие представления о росте и развитии растений

2. Локализация роста

3. Клеточные основы роста

4. Ростовые явления

5. Необратимые нарушения роста

6. Методы учета скорости роста

Онтогенез (индивидуальное развитие или жизненный цикл) - это комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти.

Рост является важнейшим проявлением нормального функционирования растения - это необратимое увеличение длины, объема и общих размеров растения, его отдельных органов, клеток и внутриклеточных структур. Увеличение размеров и массы у растений продолжается в течение всей их жизни.

Различают видимый и истинный рост.

Видимый рост - баланс взаимопротивоположных процессов новообразования и деструкции.

Истинный рост - процессы новообразования структур.

Но не всякое увеличение массы можно назвать ростом, например, при набухании семян идет увеличение массы, но это не рост, так как явление может быть обратимо.

Условиями роста являются:

1. наличие строительного материала и энергии;

2. наличие специальных регуляторов - фитогормонов.

Источником строительного материала и энергии является процесс фотосинтеза. При его интенсивном течении вещества (запасные, минеральные, вода) вовлекаются в процессы роста.

Развитие по Д.А. Сабинину - это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе онтогенеза.

Рост и развитие теснейшим образом связаны друг с другом и совершаются одновременно. Рост является одним из свойств развития, поэтому для начала развития необходим хотя бы едва начавшийся рост. В дальнейшем определяющими являются процессы развития. Однако быстрый рост может сопровождаться медленным развитием и наоборот. Например, озимые при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к цветению, а при осеннем посеве они растут медленно и в них проходят процессе развития, определяющие дальнейшее появление цветков. Таким образом, показателем развития служит переход растений к репродукции, а показателем темпов роста – скорость накопления массы, объема, размеров растения.

Процессы роста и развития обусловлены наследственностью растения, регулируются фитогормонами и факторами внешней среды.

Классификация онтогенеза:

1. Фенологические фазы – это четко выраженные морфологические изменения в структуре и функциональной активности растений. Они характеризуют, с одной стороны, изменение морфологических признаков растений, связанных с появлением новых органов, с другой – они зачастую связаны с детальной характеристикой хозяйственно важных признаков культурных растений.

Например, у хлебных злаков выделяют следующие фазы: прорастание семян, всходы, третий лист, кущение (ветвление) из подземных узлов стебля, выход в трубку (стеблевание, начало роста стебля главного побега), колошение (выметывание), цветение, молочная спелость, восковая спелость, полная спелость.

У яблони отмечают: набухание почек, распускание цветочных и листовых почек, развертывание первых листьев, образование соцветий, цветение, завязывание плодов, созревание плодов, осеннее расцвечивание листьев, листопад. У винограда различают фенофазы: начало сокодвижения, набухание почек, распускание почек, развертывание первого листа, развертывание третьего листа, цветение, созревание, техническую спелость, осеннее расцвечивание листьев.

2. Жизненный цикл растения состоит из двух периодов - вегетативного и репродуктивного . В течение первого периода интенсивно образуется вегетативная масса, усиленно растет корневая система, происходит кущение и ветвление, у древесных прирастают новые ветви, закладываются органы цветка.

Репродуктивный период включает цветение и плодоношение. После цветения уменьшается влажность вегетативных органов, резко снижается содержание азота в листьях, происходит отток пластических веществ к их вместилищам, прекращается рост стеблей в высоту.

Мичурин И.В. различал у плодовых деревьев 5 этапов или жизненных фаз: 1. прорастание семян;

2. фаза молодости сеянца и первое его плодоношение;

3. стабилизация морфологических и физиологических признаков организма;

4. регулярное плодоношение и последующие 3-5 лет;

5. старение и отмирание.

3. Возрастные периоды :

Эмбриональный – период образования зиготы и развитие зародыша;

Ювенильный – период молодости, характеризуется прорастанием зародыша и образованием вегетативных органов;

Период зрелости – появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов;

Размножение (плодоношение) – однократное и многократное образование плодов;

Старение – преобладание процессов распада, структуры малоактивны.

4. Этапы органогенеза , отражающие морфофизиологические изменения, происходящие в меристематической ткани (конус нарастания). Этапы органогенеза были доказаны Ф.М. Куперман и установлено, что растения в период онтогенеза проходит 12 этапов. Их оценка положена в основу биологического контроля за ростом и развитием растений, что позволяет оценить влияние природно-климатических условий, уровня агротехники, реализацию потенциальной продуктивности сортов и определить пути повышения их продуктивности. Установлено, что на I-II этапах происходит дифференциация конуса нарастания на вегетативные органы (закладывается количество листьев, узлов, междоузлия, габитус растения). На III-IV этапах вытягивается ось соцветия и закладываются метамеры соцветия (колоски в колосе, метелочки в метелке, лопасти в корзинке и т.д.), на V-VIII этапах закладываются и формируются органы цветка, IX – оплодотворение и образование зиготы, X-XII – рост и формирование семян. (Более подробно этапы рассмотрены на практических занятиях).

Дополнительная литература:

М.Х. Чайлахян. Гиббереллины растений. Изд-во АН СССР, 1961, 63 с.

Ж. Бернье, Ж. - М. Кине, Р. Сакс. Физиология цветения. т.1-2, М.: Агропромиздат, 1985

В.В. Полевой, Т.С. Саламатова. Физиология роста и развития растений. Изд-во Ленинградского университета, Л., 1991, 239 с.506 с.

Вопросы к теме:

Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений.

Рост растений (закономерности, типы).

Виды движения у растений.

Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя).

Теория старения и омоложения растений Кренке.

Особенности созревания продуктивных частей растений.

Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства.

Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений

Все ранее изученные процессы в совокупности определяют прежде всего осуществление основной функции растительного организма - роста, образования потомства, сохранения вида. Эта функция осуществляется через процессы роста и развития.

Жизненный цикл любого эукариотного организма, т.е. его развитие от оплодотворенной яйцеклетки до полного формирования, старения и гибели в результате естественной смерти, называется онтогенезом.

Рост - это процесс необратимого новообразования структурных элементов, сопровождающийся увеличением массы и размеров организма, т.е. количественное изменение.

Развитие - это качественное изменение компонентов организма, при котором имеющиеся формы или функции превращаются в другие.

На оба процесса оказывают влияние различные факторы:

внешние абиотические факторы окружающей среды, например солнечный свет,

внутренние факторы самого организма (гормоны, генетические признаки).

Благодаря генетической тотипотентности организма, определяемой генотипом, происходит строго последовательное образование того или иного типа тканей в соответствии с этапом развития организма. Образование определенных гормонов, ферментов, типов тканей в определенной фазе развития растения определяется обычно первичной активацией соответствующих генов и называется дифференциальной активацией гена (ДАГ).

Вторичная активация генов, а также их репрессия могут происходить и под воздействием некоторых внешних факторов.

Одним из важнейших внутриклеточных регуляторов активации генов и развития того или иного процесса, связанного с ростовыми процессами или переходом растения в следующую фазу развития являются фитогормоны.

Изученные фитогормоны делят на две большие группы:

стимуляторы роста

ингибиторы роста.

В свою очередь стимуляторы роста делят на три класса:

гиббереллины,

цитокинины.

К ауксинам относятся вещества индольной природы, типичным представителем является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Образуются они в меристематических клетках и передвигаются как базипетально, так и акропетально. Ауксины ускоряют митотическую активность как апикальных меристем, так и камбия, задерживают опадание листьев и завязей, активируют корнеобразование.

К гиббереллинам относятся вещества сложной природы - производные гибберелловой кислоты. Выделены из аскомицетных грибов (род Gibberella fujikuroi), имеющих ярко выраженную конидиальную стадию (род фузариум). Именно в конидиальной стадии этот гриб вызывает у риса болезнь "дурных побегов", характеризующуюся стремительным ростом побегов, их вытягиванием, истончением, и, как следствие, гибелью. Гиббереллины также транспортируются в растении акропетально и базипетально как по ксилеме, так и по флоэме. Гиббереллины ускоряют фазу растяжения клеток, регулируют процессы цветения и плодоношения, индуцируют новообразование пигментов.

К цитокининам относятся производные пурина, типичным представителем которых является кинетин . Эта группа гормонов не обладает столь ярко выраженным действием, как предыдущие, однако цитокинины воздействуют на многие звенья метаболизма, усиливают синтез ДНК, РНК, белков.

Ингибиторы роста представлены двумя веществами:

абсцизовая кислота,

Абсцизовая кислота - это гормон стресса, ее количество сильно увеличивается при недостатке воды (закрывание устьиц) и питательных веществ. АБК подавляет биосинтез нуклеиновых кислот и белков.

Этилен - это газообразный фитогормон, который тормозит рост и ускоряет созревание плодов. Этот гормон выделяется созревающими органами растений и воздействует как на другие органы этого же растения, так и на растения, находящиеся рядом. Этилен ускоряет опадение листьев, цветков, плодов за счет освобождения целлюлазы у черешков, что ускоряет образование отделительного слоя. Этилен образуется при распаде этрела, что сильно облегчает его практическое применение в сельском хозяйстве.

Классификация минеральных элементов, необходимых для растений: макроэлементы, микроэлементы.

Основная функция ионов в метаболизме: структурная и каталитическая.

Механизм поглощения ионов. Роль процессов диффузии и адсорбции, их характеристика. Понятие свободного пространства.

Транспорт ионов через плазматическую мембрану. Кинетика процессов поглощения.

Участие мембранных структур клетки в поглощении и компартментации ионов: роль вакуоли, пиноцитоз.

Взаимосвязь процессов поглощения веществ корнем с другими функциями растения (дыханием, фотосинтезом, водообменом, ростом, биосинтезом и др.).

Ближний (радиальный) транспорт ионов в тканях корня. Симпластический и апопластический пути.

Дальний транспорт. Восходящее передвижение веществ по растению; путь, механизм.

Поглощение ионов клетками листа; отток ионов из листьев.

Перераспределение и реутилизация веществ в растении.

Источники азота для растений. Использование растением нитратного и аммонийного азота.

Процесс восстановления в растении окисленных форм азота. Пути ассимиляции аммиака в растении.

Использование молекулярного азота. Современные представления о механизме восстановления молекулярного азота.

Организмы, осуществляющие азотфиксацию. Их классификация. Нитрогеназный комплекс. Симбиотическая фиксация молекулярного азота.

Основные соединения серы в растении, их роль в структурной организации клетки, участие в окислительно-восстановительных реакциях.

Источники серы для растений. Механизм восстановления сульфатов, отдельные этапы процесса.

Поступление фосфора в клетку, пути включения фосфора в обмен. Значение калия в обмене растительного организма.

Структурообразовательная роль кальция.

Формы участия магния в метаболизме.

Современные представления о роли микроэлементов в метаболизме растений.

Почва как источник минеральных элементов.

Питательные смеси. Физиологически кислые и физиологически основные соли.

Взаимодействие ионов (антагонизм, синергизм, аддитивность).

Беспочвенные методы выращивания растений. Гидропоника.

Корневое питание как важнейший фактор управления продуктивностью и качеством урожая сельскохозяйственных растений.

Раздел 6 Общие закономерности роста и развития растений

Определение понятий «рост» и «развитие» растений. Клеточные основы роста и развития.

Общие закономерности роста. Типы роста у растений, фазы роста.

Понятие о клеточном цикле, влияние различных факторов на деление клеток.

Рост клетки в фазе растяжения, механизм действия ауксина.

Дифференцировка клеток и тканей, процесс детерминации.

Необратимые нарушения роста. Карликовость и гигантизм.

Ритмы и скорость роста растений и отдельных органов. Большая кривая роста.

Влияние внешних факторов на интенсивность роста.

Явление покоя, его адаптивная функция.

Ростовые и тургорные движения растений.

Тропизмы (фото-, геотропизм и др.). Гормональная природа тропизмов.

Настии. Сейсмонастичеокие движения.

Основные этапы онтогенеза. Взаимоотношения между ростом и развитием на отдельных этапах онтогенеза.

Физиология морфогенеза.

Фотопериодизм.

Фитохромная система. Регуляция с участием фитохрома фотопериодической реакции, прерывания покоя, роста листьев.

Гормональная теория цветения.

Созревание плодов и семян.

Процесс старения у растений.